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古脊椎所等在阿爾瓦雷斯龍類快速小型化和適應性輻射研究取得進展

  

  中生代被称为“巨龙的时代”,部分恐龙巨大的体型也一直是科學研究和大众传媒的双重热点。然而,并不是所有的恐龙都是庞然大物,反而部分恐龙的小型化,被认为与许多关键类群起源与演化有关。其中鸟类及其祖先的小型化过程得到了较为详细的研究,一般认为它们的小型化与适应飞行和新的生态环境有关。然而,另一类同样经历体型小型化的兽脚类恐龙——阿尔瓦雷斯龙类恐龙,此类恐龙被发现以来一直缺少详细研究。 

  阿爾瓦雷斯龍類化石在亞洲、歐洲和南北美洲都有分布,化石記錄從距今一億六千萬年左右的晚侏羅世,一直延續到白垩紀末期,與大部分非鳥恐龍一起滅絕。然而,這類恐龍的化石數量非常稀少,標本保存普遍較差,因此直至上世紀九十年代,才被科學家們正式報道了第一種阿爾瓦雷斯龍類恐龍。自2010年起,中國科學院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员领导的国际科研团队研究报道一系列重要的阿尔瓦雷斯龙类化石材料,团队内赵祺副研究员指导学生收集了关于这类恐龙的骨组织学资料和相关测量数据,构建了目前最大的阿尔瓦雷斯龙类骨组织学资料库。近日,基于这些骨组织学数据,来自中国、英国、美国和南非的科学家们在国际知名学术期刊《当代生物学》(Current Biology)雜志合作發表了關于阿爾瓦雷斯龍類迄今最詳盡的體型演化研究工作,並據此討論了此過程的速率和模式,以及可能導致此類恐龍小型化的具體原因。 

  進入白垩紀,隨著以顯花植物的出現爲代表的白垩紀陸地革命的發生,生態環境發生巨變,相當多的獸腳類恐龍在這場“軍備競賽”當中,走上了大型化,甚至巨型化的道路,而僅有以鳥類爲代表的少數演化支系體型逐漸變小。如果僅參考已發表的阿爾瓦雷斯龍類化石標本,從晚侏羅世到晚白垩世早期的成員體型要相對晚白垩末期的成員體型大很多,而後者甚至是體型最小的幾類非鳥恐龍。雖然學界之前對阿爾瓦雷斯龍類體型演化過程是一個小型化過程是大致認同的,但對此小型化過程出現的時間,演化的速率以及可能的原因都鮮有了解。甚至一些學者認爲也不能排除所謂小體型的阿爾瓦雷斯龍類可能是其他大體型恐龍的幼年個體的情況。 

  此次研究工作基于徐星研究員課題組收集的骨組織學資料,以及其他與化石標本個體發育相關的形態學數據,對所有已發表的阿爾瓦雷斯龍類恐龍的正型標本進行了個體發育階段的評估。個體發育階段確定之後,結合獸腳類恐龍體重估算公式,在去除幼年標本的影響情況下,得到了一個阿爾瓦雷斯龍類“成年體重數據集”。這樣,可以避免標本個體發育差異對體重估計結果的影響,爲進一步准確的進行阿爾瓦雷斯龍類體型演化研究鋪平了道路。 

 

1 阿尔瓦雷斯龙类骨组织学,体重宏观演化和多样性变化趋势(秦子川供圖) 

  在獲得阿爾瓦雷斯龍類“成年體重數據集”之後,本研究采用宏觀演化領域最新的幾種祖先狀態恢複方法,恢複了阿爾瓦雷斯龍類演化樹上祖先節點的體重狀態,並估算了所有阿爾瓦雷斯龍類共同祖先體重約爲23千克。本研究发现阿尔瓦雷斯龙类的小型化过程是单源的,其始末时间和速率也得到了科学估计。研究发现这个小型化过程主要发生在距今一亿一千万年到八千五百万年之间,速率非常之高,在仅两千五百万年的时间内,平均体重下降了超过两个数量级。同时,本研究也注意到伴随着阿尔瓦雷斯龙类体型小型化,晚白垩世的成员多样性反而显著增加,超过之前的三倍。因此,本研究引入演化模袌D觳獾姆椒ǎ通过比较不同的演化模型拟合参数来选择最合适用来描述这个演化过程的模型。研究显示这个小型化过程最容易被奧恩斯坦-烏倫貝克Ornstein-Uhlenbeck模型所解釋。此結果指示了在阿爾瓦雷斯龍類在演化過程中,存在兩個大小不同的“最適體型範圍”,在阿爾瓦雷斯龍類演化的早期,最適體型範圍是5-50千克,而後期最適體型範圍縮減到了0.5-5千克。這意味著阿爾瓦雷斯龍的體型小型化過程是一個從較大的體型範圍快速地“躍遷”到另一個更小的體型範圍的過程,而不是緩慢逐漸變化的。 

  有趣的是,在生物界當中這種“躍遷”往往與特定的演化事件相關,也就是存在某一種或多種原因導致了“躍遷”的發生。對于阿爾瓦雷斯龍類來說,這個原因是什麽呢? 

  此次研究得到了阿爾瓦雷斯龍類體型小型化過程的准確時間範圍,也讓探尋上述問題的答案成爲了可能。阿爾瓦雷斯龍類體型小型化發生的距今一億一千萬年到八千五百萬年之間這段時間,恰逢徹底改變陸地生態系統的重大環境事件——白垩紀陸地革命的發生。伴隨顯花植物的繁盛,真社會性昆蟲(如白蟻,螞蟻和蜜蜂)開始大規模輻射,這勢必創造了許多全新的生態位。 

2 四種代表性的阿爾瓦雷斯龍類,Haplocheirus sollers (晚侏羅世,左), Patagonykus puertai (晚白垩世,中上), Linhenykus monodactylus (晚白垩世,中下) Bannykus wulatensis (早白垩世,右下) 的生态复原圖,同时展现不同演化阶段阿尔瓦雷斯龙类恐龙体型和食性的差异。(韩志信绘) 

  晚期的小型阿爾瓦雷斯龍類具有很多類似現生專性食蟻動物的形態學特征,如直且粗大的前肢指爪,雖短卻非常強壯的前肢骨骼,門齒空缺的吻部(爲伸出細長舌頭沾食蟻類提供空間)等。另外根據對現生動物研究,由于能量傳遞效率的限制,專一的蟲食性會把動物的體型限制在一個非常小的範圍之內,這也從另一個角度與本研究發現的阿爾瓦雷斯龍類恐龍的“躍遷”式小型化相吻合。 

  基于阿爾瓦雷斯龍類的解剖學特征,前人對阿爾瓦雷斯龍類可能的食蟻性有過猜測,但最早的阿爾瓦雷斯龍類化石記錄出現在晚侏羅世,早于以白蟻爲代表的真社會性昆蟲的廣泛分布的時代,在時間上無法對應。本研究證明阿爾瓦雷斯龍類的小型化過程可能是一個伴隨生態位從肉/雜食性轉換到蟲食性的快速小型化過程,時間上也與真社會性昆蟲的適應性輻射相互吻合,進一步的支持了晚期的小型阿爾瓦雷斯龍類可能是專一的食蟻動物的觀點。當然,要具體證明阿爾瓦雷斯龍類食蟻假說,尚需要更多來自功能學和生態學的證據。 

圖 3“漫”话恐龙演化史——阿尔瓦雷斯龙类的小型化故事(烨子绘)

  该研究由中國科學院古脊椎动物与古人类研究所、英国布里斯托大学、美国乔治华盛顿大学和南非金山大学合作完成。英国布里斯托大学麦克·本顿教授和中國科學院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员联合指导的在读博士生秦子川为论文第一作者,徐星研究员为通讯作者。研究得到国家自然科学基金、英国牛顿高级访问学者基金、南非国家研究基金和伦敦地质学家协会青年地质学者基金等资助。 

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