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綠藻光合作用狀態轉換調控的超分子結構基礎

  

  綠藻是水體和土壤中常見的光合生物,作爲有機物的原初生産者在生態系統中發揮著重要的作用。它們具有和植物相似的兩個光系統:光系統I(PSI)和光系統II(PSII),通過捕光複合物I和II(LHCI和LHCII)吸收光能並將能量傳遞給兩個光系統,完成光驅動的電子傳遞和能量轉換過程。在光照條件多變的自然環境中,光能在兩個光系統之間的分配可能不均衡,這主要是由于PSI和PSII的捕光系統色素組成不同,導致它們對不同能量光子的吸收能力不同。

  狀態轉換調控是光合生物適應光照條件變化、平衡激發能在兩個光系統間分配的一種快速響應機制。當PSII被過度激發時,綠藻和植物PSII的捕光複合物LHCII被磷酸化,部分磷酸化LHCII三體與PSII解離並與PSI結合形成PSI-LHCI-LHCII超複合物,從而增加向PSI反應中心傳遞的能量,實現了激發能在PSII和PSI之間的平衡分配。

  相比于植物,狀態轉換調控對于綠藻來說更爲重要,綠藻中的PSI-LHCI-LHCII超複合物也比植物中相應的複合物更大更複雜,包含至少2個LHCII三體。在萊茵衣藻(一種單細胞模式綠藻)中,9個不同的LhcbM蛋白(LhcbM1-9,被分爲4種類型)參與形成不同組成的LHCII三聚體。因而,萊茵衣藻PSI-LHCI-LHCII超複合物的結構和組成極爲複雜,具體是由哪種LhcbM蛋白參與介導LHCII與PSI-LHCI複合物裝配的問題一直以來都不清楚,其能量傳遞途徑也有待通過高分辨率的結構研究來揭示。

  生物物理所李梅课题组、柳振峰课题组联合日本国立基础生物学研究所Minagawa教授课题组,合作攻关并解析了莱茵衣藻PSI-LHCI-LHCII超复合物的高分辨率冷冻电镜结构。研究结果表明,该超分子复合体是由PSI核心在一侧结合8个LHCI蛋白,在另一侧结合2个LHCI单体和2个磷酸化LHCII三聚体,构成一个总分子量达~1100 kDa的膜蛋白-色素复合体(图a)。

  基于高質量電鏡密度圖,研究人員准確指認了參與構成該超複合物的磷酸化LHCII中全部LhcbM蛋白,發現LhcbM1和LhcbM5通過它們的磷酸化氨基末端區域直接與PSI核心相互作用(圖b-c),且LhcbM5還介導並穩定了PSI核心與LhcbM1之間的裝配。此外,對分別缺失LhcbM1(ΔLhcbM1)和LhcbM5(ΔLhcbM5)的衣藻突變株的生化、功能和結構研究結果表明,只有LhcbM5對于超複合體的形成是必不可少的,ΔLhcbM5突變株的狀態轉換受到嚴重影響(圖d-e)。在ΔLhcbM1突變體中,LhcbM3蛋白取代了LhcbM1與PSI結合,因而ΔLhcbM1突變體中仍然能夠形成PSI-LHCI-LHCII超複合物。研究結果揭示了綠藻PSI和兩種磷酸化LHCII之間的特異相互作用和潛在的激發能轉移途徑,爲理解光合作用狀態轉換的分子機理和進化演變過程提供了新的見解。

  上述研究成果于2021年7月8日發表在《Nature Plants》期刊,题为"Structural basis of LhcbM5-mediated state transitions in green algae"。中國科學院生物物理研究所李梅研究员、柳振峰研究员和日本国立基础生物学研究所Minagawa教授为论文的共同通讯作者,潘晓伟副研究员、Ryutaro Tokutsu博士和博士研究生李安节为该项工作的共同第一作者。该研究工作得到了科技部重点研发计划、国家自然科学基金、中國科學院B类先導專項和中國科學院前沿科学重点研究项目的共同资助。数据收集和样品分析等工作得到了生物物理所"生物成像中心"、生物物理所蛋白质科學研究平台等有关工作人员的大力支持和帮助。

圖:萊茵衣藻PSI-LHCI-LHCII複合物

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